来看，中新世叱咤风云的“吃货”

iamkfeng

　说起现在陆地上最大的食肉动物，大家自然会想到以狮虎为代表的猫科和各种熊组成的熊科。事实上，这两个科的物种能长到这么大的体型不是没有原因的。他们都有着粗壮的骨骼（物理支持）和独特的生存技巧（能量支持）。

　　相比之下，犬科中最大的狼虽然也不小，但是比起狮虎和熊还是明显差那么点意思。其实犬科成员大多都是骨骼纤细的敏捷捕食者，对机动性的要求限制了骨骼的粗壮化，也因此限制了它们的大型化。

　　那么，在历史上是否还有着不一样身体结构的食肉目成员，也曾经实现大型化呢？

　　答案是肯定的。这包含了至少2个科，即能达到大型的中鬣狗科和能达到特大型的犬熊科。这里我们就来讲讲犬熊发家的故事。

　　犬熊科是在中新世（2300-530万年前）叱咤风云的食肉目成员，遍布欧亚非和北美。最早的犬熊类早在晚始新世（3500万年前）就已经出现在欧亚大陆，我国广西的中美广西犬熊 Guangxicyon sinoamericanus 就是其中的代表。不过要说到犬熊科中体型最大、分布最为广泛、种类最多的非犬熊科的科长——犬熊属 Amphicyon 莫属。

　　上面说到犬熊的分布能够遍布欧亚非和北美，其实这就是犬熊属开阔出的疆域。一个属的地理分布范围就几乎涵盖了整个科的分布范围，这是极其罕见的。纵观食肉目，大概也只有现代的豹属 Panthera 和曾经的犬属 Canis 能够实现类似的壮举。不过，在更新世末的大灭绝中，犬属失守了南美洲，今天只占据了欧亚非和北美（以及在人类的帮助下到达了澳洲）。

　　你说犬熊不也没到南美洲嘛？犬熊生活的那个年代，南美洲和北美洲之间不是巴拿马陆桥，而是汪洋大海，没有任何陆生动物能够穿越这个地理屏障，直到300万年前南北美相碰（所谓生不逢时）。

　　犬熊是它生活时代最大的陆生食肉目成员，整个身体也像一台杀戮机器。硕大的头颅有着宽阔的颧弓和高耸的矢状脊，附着大量的咬合肌肉。同时犬熊的牙口也是非常厉害。犬熊的犬齿十分粗大而尖锐。和熊类的圆锥牙不同，犬熊犬齿的后边缘还有锐利的脊，既能产生穿刺的效果，还附带切割的功能，堪称剑齿虎和熊类犬牙的综合。

　　犬熊的前臼齿相对退化，可能没有什么功能，说明他们的捕猎方式和犬科，鬣狗科的撕咬型不同，反而可能和猫科类似，用犬牙迅速杀死猎物。但是和猫科不同，犬熊后侧的臼齿和熊类一样特化增大，可以嚼碎坚硬的骨骼，或者在猎物稀缺的时候啃一啃果子等植物性食物。

　　在身体结构方面，犬熊的前肢类似熊类，有着很强的控制能力，而腰椎和后肢则更加接近猫科，可能具有弹跳能力。配备了这些强力装备，难怪犬熊能够在4大洲建立自己的王朝了。

犬熊属头骨结构示意图

　　然而，犬熊曾经的繁盛虽然已经广为人知，但他们是如何一步步建立起自己的王朝，尤其是在亚洲这边的发展却鲜为人知。这很大程度上是因为亚洲的犬熊类化石一直发现的非常少。但这并非是因为犬熊在东亚不曾繁盛，而很可能是化石记录不完备造成的。

　　所幸这种情况在中国古生物工作者不懈的努力下开始有所改观。近几十年以来，宁夏同心地区出产了大量的中中新世哺乳动物化石，构成了著名的铲齿象动物群。在这批化石中，不乏有食肉目的成员。

　　最近，来自中科院古脊椎所的研究团队报道了产自宁夏同心的一件犬熊类的上颌化石。进过详细的描述对比，确定为犬熊属的一个新种，即占祥犬熊 Amphicyon zhanxiangi，种名献给为中国新生代哺乳动物做出巨大贡献的邱占祥院士。

　　占祥犬熊是一种体型中等的犬熊，稍小于欧洲的大犬熊 Amphicyon major和巨犬熊Amphicyon giganteus，但大于北美的葛氏犬熊Amphicyon galushai。占祥犬熊的特征与欧洲的巨犬熊最为接近，而和欧洲的大犬熊和北美的几种犬熊都不一样。

占祥犬熊的化石

　　研究人员通过根据形态对比和化石记录的详实考证，认为犬熊属从欧洲迁徙到亚洲至少发生过3次。第一次发生在早中新世（2300-1900万年前），表现为北美首次出现犬熊属，其形态和欧洲早中新世早期的阿斯特犬熊 Amphicyon astrei 接近。亚洲目前还没有发现这类犬熊的化石证据，但却是它们迁徙的必经之地。

　　迁徙到北美的犬熊演化成葛氏犬熊 Amphicyon galushai，在北美本土继续演化成利齿犬熊 Amphicyon frendens 和伟犬熊 Amphicyon ingens，代表单一支系在北美的发展。

　　第二次迁徙发生在早中新世晚期或中中新世早期（1800-1600万年前），即占祥犬熊在亚洲的出现。占祥犬熊的形态与欧洲的巨犬熊接近，很可能代表巨犬熊类迁往亚洲的一支。缅甸地区晚中新世的犬熊类（未命名）和占祥犬熊一样有着宽大M2，可能为占祥犬熊迁往东南亚的后代，但这个假说还有待考证。

　　第三次迁徙发生在中中新世（1600万年前），代表为新疆乌伦古地区的乌伦古犬熊Amphicyon ulungurensis。乌伦古犬熊形态和占祥犬熊，巨犬熊不同，反而和欧洲的大犬熊近似，时代上也几乎一致，可能代表大犬熊类迁往亚洲的一个代表。不过需要注意的是亚洲的犬熊属化石记录仍然非常不完备，随着更多化石的发现，上述迁徙的方向的可能会有所调整（比如一些欧洲的犬熊可能也是来自亚洲的）。

　　由此看来，犬熊属在北美的征服更像是大王亲征后留下儿子，建立稳定的新王朝（单一迁徙事件），而在欧亚之间则是反复的亲王割据、夺权、更替，直到新生力量（剑齿虎，印度熊，巨鬣狗等）将整个家族推翻，把他们抛弃在历史的长河中。

　　其实想一想，人类王朝的征服和更替，不也正是物种演化、迁徙、灭绝历史的缩影吗？

犬熊属在欧亚北美之间的迁徙，更替示意图。